Team:TU Munich/model/redlightdata

From 2011.igem.org

(Difference between revisions)
Line 1: Line 1:
-
document.write("<div class='standard'><a id='magicparlabel-3' ></a></div><div class='toc'><div class='tochead part'>Table of Contents</div><div class='lyxtoc-1'><a href='#magicparlabel-906' class='tocentry'>1 Model</a> <a href='#magicparlabel-906' class='tocarrow'>&gt;</a></div><div class='lyxtoc-1'><a href='#magicparlabel-4' class='tocentry'>2 Equations</a> <a href='#magicparlabel-4' class='tocarrow'>&gt;</a></div><div class='lyxtoc-1'><a href='#magicparlabel-6' class='tocentry'>3 Parameters</a> <a href='#magicparlabel-6' class='tocarrow'>&gt;</a></div><div class='lyxtoc-1'><a href='#magicparlabel-444' class='tocentry'>4 Initial Data</a> <a href='#magicparlabel-444' class='tocarrow'>&gt;</a></div><div class='lyxtoc-1'><a href='#magicparlabel-732' class='tocentry'>5 Simulation</a> <a href='#magicparlabel-732' class='tocarrow'>&gt;</a></div><div class='lyxtoc-1'><a href='#magicparlabel-26809' class='tocentry'>6 Conclusion</a> <a href='#magicparlabel-26809' class='tocarrow'>&gt;</a></div></div><h2 class='section'><span class='section_label'>1</span> <a id='magicparlabel-906' ></a>Model</h2><div class='standard'><a id='magicparlabel-913' ></a><div class='wrap' style='width: 50%;'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-24389' ></a></div><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-24391' ></a><img style='width:100%;' src='https://static.igem.org/mediawiki/2011/6/63/4_Users_schaluck_Desktop_redlight.png' alt='image: 4_Users_schaluck_Desktop_redlight.png' ></a></div><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-24392' ></a></div></div>For the Red Light Sensor the approach was to omit the PhyB pathway and guess that the autophosphorelation rate of EnvZ increases linearly with the Intensity of Red Light. If you want to include the PhyB pathway in your model the Paper by Rausenberger [<a href='#Rausenberger-2010'>2</a>] should be of great help. The EnvZ/OmpR pathway was modeled according to the Paper by Igoshin [<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]. Finally the dye output was an adaption of the model proposed in the paper by Yildirim [<a href='#Yildirim-2004'>3</a>].</div><div class='standard'><a id='magicparlabel-23864' ></a>If the binding mechanics for the OmpR promoter are of interest, one should consult the paper by Yoshida [<a href='#Yoshida-2006'>4</a>]. They have not been integrated in this model, see the guide for details on how to do that.</div><h2 class='section'><span class='section_label'>2</span> <a id='magicparlabel-4' ></a>Equations</h2><div class='standard'><a id='magicparlabel-5' ></a><math display='block' xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mtable>  <mtr>    <mtd>    <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi>    </mrow>    </mtd>    <mtd>    <msub>      <mrow>      <mover>        <mrow><mi>x</mi>        </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo>      </mover>      </mrow>      <mrow><mn>1</mn>      </mrow>    </msub>    </mtd>    <mtd><mo>=</mo>    </mtd>    <mtd>    <mrow>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>a</mi><mi>d</mi>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>2</mn>      </mrow>      </msub><mo>-</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>a</mi><mi>p</mi>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>1</mn>      </mrow>      </msub><mi>R</mi><mi>e</mi><mi>d</mi><mi>L</mi><mi>i</mi><mi>g</mi><mi>h</mi><mi>t</mi><mo>&af;</mo><mo form='prefix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>(</mo><mi>t</mi><mo form='postfix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>)</mo><mo>+</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>d</mi><mn>2</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>4</mn>      </mrow>      </msub><mo>-</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>b</mi><mn>2</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>5</mn>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>1</mn>      </mrow>      </msub><mo>-</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>b</mi><mn>3</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub><mo>*</mo>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>6</mn>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>1</mn>      </mrow>      </msub><mo>+</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>d</mi><mn>3</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>7</mn>      </mrow>      </msub>    </mrow>    </mtd>  </mtr>  <mtr>    <mtd>    <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi><mo>-</mo><mi>P</mi>    </mrow>    </mtd>    <mtd>    <msub>      <mrow>      <mover>        <mrow><mi>x</mi>        </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo>      </mover>      </mrow>      <mrow><mn>2</mn>      </mrow>    </msub>    </mtd>    <mtd><mo>=</mo>    </mtd>    <mtd>    <mrow>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>a</mi><mi>p</mi>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>1</mn>      </mrow>      </msub><mi>R</mi><mi>e</mi><mi>d</mi><mi>L</mi><mi>i</mi><mi>g</mi><mi>h</mi><mi>t</mi><mo>&af;</mo><mo form='prefix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>(</mo><mi>t</mi><mo form='postfix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>)</mo><mo>-</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>a</mi><mi>d</mi>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>2</mn>      </mrow>      </msub><mo>+</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>d</mi><mn>1</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>3</mn>      </mrow>      </msub><mo>-</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>b</mi><mn>1</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>6</mn>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>2</mn>      </mrow>      </msub>    </mrow>    </mtd>  </mtr>  <mtr>    <mtd>    <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi><mo>-</mo><mi>P</mi><mn>.</mn><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi>    </mrow>    </mtd>    <mtd>    <msub>      <mrow>      <mover>        <mrow><mi>x</mi>        </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo>      </mover>      </mrow>      <mrow><mn>3</mn>      </mrow>    </msub>    </mtd>    <mtd><mo>=</mo>    </mtd>    <mtd>    <mrow><mo>-</mo><mo form='prefix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>(</mo>      <mrow>      <msub>        <mrow><mi>k</mi>        </mrow>        <mrow>        <mrow><mi>d</mi><mn>1</mn>        </mrow>        </mrow>      </msub><mo>+</mo>      <msub>        <mrow><mi>k</mi>        </mrow>        <mrow>        <mrow><mi>p</mi><mi>t</mi>        </mrow>        </mrow>      </msub>      </mrow><mo form='postfix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>)</mo>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>3</mn>      </mrow>      </msub><mo>+</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>b</mi><mn>1</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>6</mn>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>2</mn>      </mrow>      </msub>    </mrow>    </mtd>  </mtr>  <mtr>    <mtd>    <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi><mn>.</mn><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi><mo>-</mo><mi>P</mi>    </mrow>    </mtd>    <mtd>    <msub>      <mrow>      <mover>        <mrow><mi>x</mi>        </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo>      </mover>      </mrow>      <mrow><mn>4</mn>      </mrow>    </msub>    </mtd>    <mtd><mo>=</mo>    </mtd>    <mtd>    <mrow>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>p</mi><mi>t</mi>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>3</mn>      </mrow>      </msub><mo>-</mo><mo form='prefix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>(</mo>      <mrow>      <msub>        <mrow><mi>k</mi>        </mrow>        <mrow>        <mrow><mi>p</mi><mi>h</mi>        </mrow>        </mrow>      </msub><mo>+</mo>      <msub>        <mrow><mi>k</mi>        </mrow>        <mrow>        <mrow><mi>d</mi><mn>2</mn>        </mrow>        </mrow>      </msub>      </mrow><mo form='postfix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>)</mo>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>4</mn>      </mrow>      </msub><mo>+</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>b</mi><mn>2</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>5</mn>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>1</mn>      </mrow>      </msub>    </mrow>    </mtd>  </mtr>  <mtr>    <mtd>    <mrow><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi><mo>-</mo><mi>P</mi>    </mrow>    </mtd>    <mtd>    <msub>      <mrow>      <mover>        <mrow><mi>x</mi>        </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo>      </mover>      </mrow>      <mrow><mn>5</mn>      </mrow>    </msub>    </mtd>    <mtd><mo>=</mo>    </mtd>    <mtd>    <mrow>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>d</mi><mn>2</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>4</mn>      </mrow>      </msub><mo>-</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>b</mi><mn>2</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>5</mn>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>1</mn>      </mrow>      </msub>    </mrow>    </mtd>  </mtr>  <mtr>    <mtd>    <mrow><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi>    </mrow>    </mtd>    <mtd>    <msub>      <mrow>      <mover>        <mrow><mi>x</mi>        </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo>      </mover>      </mrow>      <mrow><mn>6</mn>      </mrow>    </msub>    </mtd>    <mtd><mo>=</mo>    </mtd>    <mtd>    <mrow>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>d</mi><mn>1</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>3</mn>      </mrow>      </msub><mo>+</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>d</mi><mn>3</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>7</mn>      </mrow>      </msub><mo>-</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>b</mi><mn>3</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>6</mn>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>1</mn>      </mrow>      </msub><mo>-</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>b</mi><mn>1</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>6</mn>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>2</mn>      </mrow>      </msub>    </mrow>    </mtd>  </mtr>  <mtr>    <mtd>    <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi><mn>.</mn><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi>    </mrow>    </mtd>    <mtd>    <msub>      <mrow>      <mover>        <mrow><mi>x</mi>        </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo>      </mover>      </mrow>      <mrow><mn>7</mn>      </mrow>    </msub>    </mtd>    <mtd><mo>=</mo>    </mtd>    <mtd>    <mrow>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>p</mi><mi>h</mi>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>4</mn>      </mrow>      </msub><mo>-</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>d</mi><mn>3</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>7</mn>      </mrow>      </msub><mo>+</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>b</mi><mn>3</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>6</mn>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>1</mn>      </mrow>      </msub>    </mrow>    </mtd>  </mtr>  <mtr>    <mtd>    <mrow><mi>l</mi><mi>a</mi><mi>c</mi>      <msub>      <mrow><mi>Z</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>m</mi><mi>R</mi><mi>N</mi><mi>A</mi>        </mrow>      </mrow>      </msub>    </mrow>    </mtd>    <mtd>    <msub>      <mrow>      <mover>        <mrow><mi>x</mi>        </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo>      </mover>      </mrow>      <mrow><mn>8</mn>      </mrow>    </msub>    </mtd>    <mtd><mo>=</mo>    </mtd>    <mtd>    <mrow>      <msub>      <mrow><mi> &alpha; </mi>      </mrow>      <mrow><mi>M</mi>      </mrow>      </msub>      <mfrac>      <mrow>        <msup>        <mrow><mo form='prefix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>(</mo>          <mfrac>          <mrow>            <msub>            <mrow><mi>x</mi>            </mrow>            <mrow><mn>5</mn>            </mrow>            </msub>          </mrow>          <mrow>            <mrow><mi>K</mi><mn>5</mn>            </mrow>          </mrow>          </mfrac><mo form='postfix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>)</mo>        </mrow>        <mrow>          <msub>          <mrow><mi>n</mi>          </mrow>          <mrow><mi>l</mi>          </mrow>          </msub>        </mrow>        </msup>      </mrow>      <mrow>        <msup>        <mrow><mo form='prefix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>(</mo>          <mrow><mn>1</mn><mo>+</mo>          <mfrac>            <mrow>            <msub>              <mrow><mi>x</mi>              </mrow>              <mrow><mn>5</mn>              </mrow>            </msub>            </mrow>            <mrow>            <mrow><mi>K</mi><mn>5</mn>            </mrow>            </mrow>          </mfrac>          </mrow><mo form='postfix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>)</mo>        </mrow>        <mrow>          <msub>          <mrow><mi>n</mi>          </mrow>          <mrow><mi>l</mi>          </mrow>          </msub>        </mrow>        </msup>      </mrow>      </mfrac><mo>-</mo>      <msub>      <mrow><mi> &gamma; </mi>      </mrow>      <mrow><mi>M</mi>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>8</mn>      </mrow>      </msub>    </mrow>    </mtd>  </mtr>  <mtr>    <mtd>    <mrow><mi> &beta; </mi><mo>-</mo><mi>G</mi><mi>a</mi><mi>l</mi><mi>a</mi><mi>c</mi><mi>t</mi><mi>o</mi><mi>s</mi><mi>i</mi><mi>d</mi><mi>a</mi><mi>s</mi><mi>e</mi>    </mrow>    </mtd>    <mtd>    <msub>      <mrow>      <mover>        <mrow><mi>x</mi>        </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo>      </mover>      </mrow>      <mrow><mn>9</mn>      </mrow>    </msub>    </mtd>    <mtd><mo>=</mo>    </mtd>    <mtd>    <mrow>      <msub>      <mrow><mi> &alpha; </mi>      </mrow>      <mrow><mi>B</mi>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>8</mn>      </mrow>      </msub><mo>-</mo>      <msub>      <mrow><mi> &gamma; </mi>      </mrow>      <mrow><mi>B</mi>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>9</mn>      </mrow>      </msub>    </mrow>    </mtd>  </mtr>  <mtr>    <mtd>    <mrow><mi>d</mi><mi>y</mi><mi>e</mi>    </mrow>    </mtd>    <mtd>    <msub>      <mrow>      <mover>        <mrow><mi>x</mi>        </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo>      </mover>      </mrow>      <mrow><mn>10</mn>      </mrow>    </msub>    </mtd>    <mtd><mo>=</mo>    </mtd>    <mtd>    <mrow>      <msub>      <mrow><mi> &alpha; </mi>      </mrow>      <mrow><mi>A</mi>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>9</mn>      </mrow>      </msub>    </mrow>    </mtd>  </mtr>  </mtable> </mrow></math></div><h2 class='section'><span class='section_label'>3</span> <a id='magicparlabel-6' ></a>Parameters</h2><div class='standard'><a id='magicparlabel-7' ></a><div class='longtable' style='text-align: center;'><table><thead><tr><th align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-191' ></a>Parameter</div></th><th align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-194' ></a>Value</div></th><th align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-197' ></a>Unit</div></th><th align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-200' ></a>Name</div></th><th align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-203' ></a>Source</div></th></tr></thead><tbody><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-206' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>k</mi>  </mrow>  <mrow>    <mrow><mi>a</mi><mi>p</mi>    </mrow>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-209' ></a>0.1</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-212' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-215' ></a>EnvZ autophosphorelation rate</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-218' ></a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-221' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>k</mi>  </mrow>  <mrow>    <mrow><mi>a</mi><mi>d</mi>    </mrow>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-224' ></a>0.001</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-227' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-230' ></a>EnvZ dephospholeration rate</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-233' ></a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-236' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>k</mi>  </mrow>  <mrow>    <mrow><mi>b</mi><mn>1</mn>    </mrow>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-239' ></a>0.5</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-242' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-245' ></a>binding rate EnvZ-P &amp; OmpR</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-248' ></a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-251' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>k</mi>  </mrow>  <mrow>    <mrow><mi>d</mi><mn>1</mn>    </mrow>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-254' ></a>0.5</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-257' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-260' ></a>unbinding rate EnvZ-P.OmpR</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-263' ></a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-266' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>k</mi>  </mrow>  <mrow>    <mrow><mi>b</mi><mn>2</mn>    </mrow>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-269' ></a>0.05</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-272' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-275' ></a>binding rate EnvZ &amp; OmpR-P</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-278' ></a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-281' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>k</mi>  </mrow>  <mrow>    <mrow><mi>d</mi><mn>2</mn>    </mrow>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-284' ></a>0.5</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-287' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-290' ></a>unbinding rate EnvZ.OmpR-P</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-293' ></a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-296' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>k</mi>  </mrow>  <mrow>    <mrow><mi>b</mi><mn>3</mn>    </mrow>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-299' ></a>0.5</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-302' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-305' ></a>binding rate EnvZ &amp; OmpR</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-308' ></a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-311' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>k</mi>  </mrow>  <mrow>    <mrow><mi>d</mi><mn>3</mn>    </mrow>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-314' ></a>5</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-317' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-320' ></a>unbinding rate EnvZ.OmpR</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-323' ></a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-326' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>k</mi>  </mrow>  <mrow>    <mrow><mi>p</mi><mi>h</mi>    </mrow>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-329' ></a>0.05</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-332' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-335' ></a>dephosphorelation rate EnvZ.OmpR-P</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-338' ></a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-341' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>k</mi>  </mrow>  <mrow>    <mrow><mi>p</mi><mi>t</mi>    </mrow>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-344' ></a>1.5</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-347' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-350' ></a>phosphotransfer rate</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-353' ></a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-356' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mi>K</mi><mn>1</mn>  </mrow> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-359' ></a>5</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-362' ></a>nM</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-365' ></a>response param. OmpR-P,lacZ</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-368' ></a>guessed</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-371' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi> &alpha; </mi>  </mrow>  <mrow><mi>M</mi>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-374' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>0.997</mn>  </mrow>  <mrow><mn>60</mn>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-377' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow>    <mrow><mi>n</mi><mi>M</mi>    </mrow>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-380' ></a>max transcription rate lacZ</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-383' ></a>[<a href='#Yildirim-2004'>3</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-386' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi> &alpha; </mi>  </mrow>  <mrow><mi>B</mi>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-389' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow>    <mrow><mn>1.661</mn><mi>e</mi><mo>-</mo><mn>5</mn>    </mrow>  </mrow>  <mrow><mn>60</mn>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-392' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-395' ></a>max translation rate lacZ</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-398' ></a>[<a href='#Yildirim-2004'>3</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-401' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi> &alpha; </mi>  </mrow>  <mrow><mi>A</mi>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-404' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>20</mn>  </mrow>  <mrow><mn>60</mn>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-407' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-410' ></a>enzymatic reaction rate</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-413' ></a>[<a href='#Yildirim-2004'>3</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-416' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi> &gamma; </mi>  </mrow>  <mrow><mi>M</mi>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-419' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>0.411</mn>  </mrow>  <mrow><mn>60</mn>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-422' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-425' ></a>degradation lacZ mRNA</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-428' ></a>[<a href='#Yildirim-2004'>3</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-431' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi> &gamma; </mi>  </mrow>  <mrow><mi>B</mi>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-434' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow>    <mrow><mn>8.331</mn><mi>e</mi><mo>-</mo><mn>4</mn>    </mrow>  </mrow>  <mrow><mn>60</mn>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-437' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-440' ></a>degradation <math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow><mi> &beta; </mi> </mrow></math>-Galactosidase</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-443' ></a>[<a href='#Yildirim-2004'>3</a>]</div></td></tr></tbody></table></div></div><h2 class='section'><span class='section_label'>4</span> <a id='magicparlabel-444' ></a>Initial Data</h2><div class='standard'><a id='magicparlabel-445' ></a><div class='longtable' style='text-align: center;'><table><thead><tr><th align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-569' ></a>Name</div></th><th align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-572' ></a>Variable</div></th><th align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-575' ></a>Initial Value</div></th><th align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-578' ></a>Comment</div></th><th align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-581' ></a>Source</div></th></tr></thead><tbody><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-584' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi>  </mrow> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-587' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>x</mi>  </mrow>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-590' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>3500</mn>  </mrow>  <mrow><mn>0.60221</mn>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-593' ></a>3500 molecules per cell</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-596' ></a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-599' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi><mo>-</mo><mi>P</mi>  </mrow> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-602' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>x</mi>  </mrow>  <mrow><mn>2</mn>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-605' ></a>0</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-608' ></a></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-611' ></a></div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-614' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi><mo>-</mo><mi>P</mi><mn>.</mn><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi>  </mrow> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-617' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>x</mi>  </mrow>  <mrow><mn>3</mn>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-620' ></a>0</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-623' ></a></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-626' ></a></div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-629' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi><mn>.</mn><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi><mo>-</mo><mi>P</mi>  </mrow> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-632' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>x</mi>  </mrow>  <mrow><mn>4</mn>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-635' ></a>0</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-638' ></a></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-641' ></a></div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-644' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi><mo>-</mo><mi>P</mi>  </mrow> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-647' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>x</mi>  </mrow>  <mrow><mn>5</mn>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-650' ></a>0</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-653' ></a></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-656' ></a></div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-659' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi>  </mrow> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-662' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>x</mi>  </mrow>  <mrow><mn>6</mn>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-665' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>100</mn>  </mrow>  <mrow><mn>0.60221</mn>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-668' ></a>100 molecules per cell</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-671' ></a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-674' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi><mn>.</mn><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi>  </mrow> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-677' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>x</mi>  </mrow>  <mrow><mn>7</mn>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-680' ></a>0</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-683' ></a></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-686' ></a></div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-689' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mi>l</mi><mi>a</mi><mi>c</mi>  <msub>    <mrow><mi>Z</mi>    </mrow>    <mrow>    <mrow><mi>m</mi><mi>R</mi><mi>N</mi><mi>A</mi>    </mrow>    </mrow>  </msub>  </mrow> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-692' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>x</mi>  </mrow>  <mrow><mn>8</mn>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-695' ></a>0</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-698' ></a></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-701' ></a></div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-704' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mi> &beta; </mi><mo>-</mo><mi>G</mi><mi>a</mi><mi>l</mi><mi>a</mi><mi>c</mi><mi>t</mi><mi>o</mi><mi>s</mi><mi>i</mi><mi>d</mi><mi>a</mi><mi>s</mi><mi>e</mi>  </mrow> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-707' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>x</mi>  </mrow>  <mrow><mn>9</mn>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-710' ></a>0</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-713' ></a></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-716' ></a></div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-719' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mi>d</mi><mi>y</mi><mi>e</mi>  </mrow> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-722' ></a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>x</mi>  </mrow>  <mrow><mn>10</mn>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-725' ></a>0</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-728' ></a></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-731' ></a></div></td></tr></tbody></table></div></div><h2 class='section'><span class='section_label'>5</span> <a id='magicparlabel-732' ></a>Simulation</h2><div class='standard'><a id='magicparlabel-733' ></a>The goal of the simulation was to investigate the dependence of the activation time and deactivation time as well as the output of dye on the irradiation time and the irradiation intesity.</div><div class='standard'><a id='magicparlabel-1419' ></a>The range of both were adapted such that further increase would lead to no qualitative change.</div><div class='standard'><a id='magicparlabel-25225' ></a>Irradiation starts immediately at <math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mi>t</mi><mo>=</mo><mn>0</mn>  </mrow> </mrow></math>. The activation time is then determined by the time the mRNA concentration exceeds a concentration of <math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mn>0.5</mn><mi>n</mi><mi>M</mi>  </mrow> </mrow></math>.</div><div class='standard'><a id='magicparlabel-26255' ></a><br ></a></div><div class='standard'><a id='magicparlabel-17094' ></a></div><div class='float float-figure'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-17106' ></a></div><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-17117' ></a><img style='width:100%;' src='https://static.igem.org/mediawiki/2011/f/f9/1_Users_schaluck_Documents_MATLAB_BT_ractivation.png' alt='image: 1_Users_schaluck_Documents_MATLAB_BT_ractivation.png' ></a></div></div><div class='standard'><a id='magicparlabel-17105' ></a>We see that the activation time only depends on the intensity of the light, not on the exposure time which should coincide with the real world behavior.</div><div class='standard'><a id='magicparlabel-25627' ></a>The deactivation time is defined as the timespan that the mRNA concentration needs to again drop below the threshold of <math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mn>0.5</mn><mi>n</mi><mi>M</mi>  </mrow> </mrow></math> after expiration of the exposure time.</div><div class='standard'><a id='magicparlabel-18240' ></a></div><div class='float float-figure'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-16240' ></a><img style='width:100%;' src='https://static.igem.org/mediawiki/2011/f/f9/2_Users_schaluck_Documents_MATLAB_BT_rdeactivation.png' alt='image: 2_Users_schaluck_Documents_MATLAB_BT_rdeactivation.png' ></a></div></div><div class='standard'><a id='magicparlabel-1432' ></a>We see that this deactivation time strongly depends on the intensity and approaches its upper bound only slowly. This is due to the fact that increasing the intensity results in an increase of the autophosphorylation rate of EnvZ and thus causes a shift of the stable state for the phosphorylated OmpR to a higher level. Hence more time is needed to dephosporylate all OmpR and drop the mRNA concentration below the threshold.</div><div class='standard'><a id='magicparlabel-25857' ></a>The final point of interest is the total output of dye. For this the value of <math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow>  <msub>    <mrow><mi>x</mi>    </mrow>    <mrow><mn>10</mn>    </mrow>  </msub><mo form='prefix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>(</mo><mn>40000</mn><mo form='postfix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>)</mo>  </mrow> </mrow></math> was used. Although this might not be the final output of the system, it should be a rough approximation. </div><div class='standard'><a id='magicparlabel-26601' ></a></div><div class='float float-figure'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-16592' ></a><img style='width:100%;' src='https://static.igem.org/mediawiki/2011/b/bc/3_Users_schaluck_Documents_MATLAB_BT_routput.png' alt='image: 3_Users_schaluck_Documents_MATLAB_BT_routput.png' ></a></div><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-16584' ></a></div></div><div class='standard'><a id='magicparlabel-737' ></a>We see that the value depends on both intensity and exposure time, but the upper limit with respect to the intensity is reached quite quickly. The output seems to depend linearly on the exposure time and does not seem to be anywhere near reaching a limit.</div><h2 class='section'><span class='section_label'>6</span> <a id='magicparlabel-26809' ></a>Conclusion</h2><div class='standard'><a id='magicparlabel-27174' ></a>We can observe that increasing the intensity does increase the deactivation time but does not change the final expression output. For our final system the deactivation time defines the minimum recommended time between two single excitations of focused points. Hence a sufficiently high exposure time at low intensity is desirable.</div><div class='standard'><a id='magicparlabel-26763' ></a><h2 class='bibtex'>References</h2><div class='bibtex'><div class='bibtexentry'><a id='Igoshin-2008' ></a><span class='bibtexlabel'>1. </span><span class='bibtexinfo'>Igoshin, Oleg A and Alves, Rui and Savageau, Michael A, 'Hysteretic and graded responses in bacterial two-component signal transduction', <i>Mol Microbiol</i> (2008), 1196-215.</span></div><div class='bibtexentry'><a id='Rausenberger-2010' ></a><span class='bibtexlabel'>2. </span><span class='bibtexinfo'>Rausenberger, Julia and Hussong, Andrea and Kircher, Stefan and Kirchenbauer, Daniel and Timmer, Jens and Nagy, Ferenc and Schäfer, Eberhard and Fleck, Christian, 'An integrative model for phytochrome B mediated photomorphogenesis: from protein dynamics to physiology', PLoS One (2010), e10721.</span></div><div class='bibtexentry'><a id='Yildirim-2004' ></a><span class='bibtexlabel'>3. </span><span class='bibtexinfo'>Yildirim, N and Santillan, M and Horike, D and Mackey, MC, 'Dynamics and bistability in a reduced model of the lac operon', CHAOS (2004), 279-292.</span></div><div class='bibtexentry'><a id='Yoshida-2006' ></a><span class='bibtexlabel'>4. </span><span class='bibtexinfo'>T. Yoshida and L. Qin and L. A. Egger and M. Inouye, 'Transcription Regulation of ompf and ompc by a Single Transcription Factor Ompr', <i>Journal of Biological Chemistry</i> (2006), 17114-17123.</span></div></div></div>")
+
document.write("<style type='text/css'>table { border: 1px solid black; display: inline-block; }td { border: 1px solid black; padding: 0.5ex; }</style><style type='text/css'>div.bibtexentry { margin-left: 2em; text-indent: -2em; }span.bibtexlabel:before{ content: '['; }span.bibtexlabel:after{ content: '] '; }</style><!-- Layout-provided Styles --><style type='text/css'>div.standard {text-align: left;}h2.section {font-weight: normal;font-style: normal;font-variant: small-caps;font-size: medium;margin-top: 1.3ex;margin-bottom: 0.7ex;text-align: center;}div.plain_layout {text-align: left;}div.wrap {float: right;border: 2px solid black;padding: 1ex;margin: 1ex;}div.float {border: 2px solid black;text-align: center;}</style><div class='standard'><a id='magicparlabel-3' </a></div><div class='toc'><div class='tochead part'>Table of Contents</div><div class='lyxtoc-1'><a href='#magicparlabel-4' class='tocentry'>1 Model</a> <a href='#magicparlabel-4' class='tocarrow'>&gt;</a></div><div class='lyxtoc-1'><a href='#magicparlabel-14' class='tocentry'>2 Equations</a> <a href='#magicparlabel-14' class='tocarrow'>&gt;</a></div><div class='lyxtoc-1'><a href='#magicparlabel-16' class='tocentry'>3 Parameters</a> <a href='#magicparlabel-16' class='tocarrow'>&gt;</a></div><div class='lyxtoc-1'><a href='#magicparlabel-454' class='tocentry'>4 Initial Data</a> <a href='#magicparlabel-454' class='tocarrow'>&gt;</a></div><div class='lyxtoc-1'><a href='#magicparlabel-742' class='tocentry'>5 Simulation</a> <a href='#magicparlabel-742' class='tocarrow'>&gt;</a></div><div class='lyxtoc-1'><a href='#magicparlabel-769' class='tocentry'>6 Conclusion</a> <a href='#magicparlabel-769' class='tocarrow'>&gt;</a></div></div><h2 class='section'><span class='section_label'>1</span> <a id='magicparlabel-4' </a>Model</h2><div class='standard'><a id='magicparlabel-5' </a><div class='wrap' style='width: 50%;'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-9' </a></div><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-10' </a><img style='width:50%;' src='0_Users_schaluck_Desktop_DUMP_redlight.png' alt='image: 0_Users_schaluck_Desktop_DUMP_redlight.png' </a></div><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-11' </a></div></div>For the Red Light Sensor the approach was to omit the PhyB pathway and guess that the autophosphorelation rate of EnvZ increases linearly with the Intensity of Red Light. If you want to include the PhyB pathway in your model the Paper by Rausenberger [<a href='#Rausenberger-2010'>2</a>] should be of great help. The EnvZ/OmpR pathway was modeled according to the Paper by Igoshin [<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]. Finally the dye output was an adaption of the model proposed in the paper by Yildirim [<a href='#Yildirim-2004'>3</a>].</div><div class='standard'><a id='magicparlabel-12' </a>If the binding mechanics for the OmpR promoter are of interest, one should consult the paper by Yoshida [<a href='#Yoshida-2006'>4</a>]. They have not been integrated in this model, see the guide for details on how to do that.</div><div class='standard'><a id='magicparlabel-13' </a><br </a></div><h2 class='section'><span class='section_label'>2</span> <a id='magicparlabel-14' </a>Equations</h2><div class='standard'><a id='magicparlabel-15' </a><math display='block' xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mtable>  <mtr>    <mtd>    <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi>    </mrow>    </mtd>    <mtd>    <msub>      <mrow>      <mover>        <mrow><mi>x</mi>        </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo>      </mover>      </mrow>      <mrow><mn>1</mn>      </mrow>    </msub>    </mtd>    <mtd><mo>=</mo>    </mtd>    <mtd>    <mrow>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>a</mi><mi>d</mi>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>2</mn>      </mrow>      </msub><mo>-</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>a</mi><mi>p</mi>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>1</mn>      </mrow>      </msub><mi>R</mi><mi>e</mi><mi>d</mi><mi>L</mi><mi>i</mi><mi>g</mi><mi>h</mi><mi>t</mi><mo>&af;</mo><mo form='prefix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>(</mo><mi>t</mi><mo form='postfix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>)</mo><mo>+</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>d</mi><mn>2</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>4</mn>      </mrow>      </msub><mo>-</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>b</mi><mn>2</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>5</mn>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>1</mn>      </mrow>      </msub><mo>-</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>b</mi><mn>3</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub><mo>*</mo>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>6</mn>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>1</mn>      </mrow>      </msub><mo>+</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>d</mi><mn>3</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>7</mn>      </mrow>      </msub>    </mrow>    </mtd>  </mtr>  <mtr>    <mtd>    <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi><mo>-</mo><mi>P</mi>    </mrow>    </mtd>    <mtd>    <msub>      <mrow>      <mover>        <mrow><mi>x</mi>        </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo>      </mover>      </mrow>      <mrow><mn>2</mn>      </mrow>    </msub>    </mtd>    <mtd><mo>=</mo>    </mtd>    <mtd>    <mrow>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>a</mi><mi>p</mi>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>1</mn>      </mrow>      </msub><mi>R</mi><mi>e</mi><mi>d</mi><mi>L</mi><mi>i</mi><mi>g</mi><mi>h</mi><mi>t</mi><mo>&af;</mo><mo form='prefix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>(</mo><mi>t</mi><mo form='postfix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>)</mo><mo>-</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>a</mi><mi>d</mi>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>2</mn>      </mrow>      </msub><mo>+</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>d</mi><mn>1</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>3</mn>      </mrow>      </msub><mo>-</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>b</mi><mn>1</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>6</mn>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>2</mn>      </mrow>      </msub>    </mrow>    </mtd>  </mtr>  <mtr>    <mtd>    <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi><mo>-</mo><mi>P</mi><mn>.</mn><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi>    </mrow>    </mtd>    <mtd>    <msub>      <mrow>      <mover>        <mrow><mi>x</mi>        </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo>      </mover>      </mrow>      <mrow><mn>3</mn>      </mrow>    </msub>    </mtd>    <mtd><mo>=</mo>    </mtd>    <mtd>    <mrow><mo>-</mo><mo form='prefix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>(</mo>      <mrow>      <msub>        <mrow><mi>k</mi>        </mrow>        <mrow>        <mrow><mi>d</mi><mn>1</mn>        </mrow>        </mrow>      </msub><mo>+</mo>      <msub>        <mrow><mi>k</mi>        </mrow>        <mrow>        <mrow><mi>p</mi><mi>t</mi>        </mrow>        </mrow>      </msub>      </mrow><mo form='postfix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>)</mo>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>3</mn>      </mrow>      </msub><mo>+</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>b</mi><mn>1</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>6</mn>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>2</mn>      </mrow>      </msub>    </mrow>    </mtd>  </mtr>  <mtr>    <mtd>    <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi><mn>.</mn><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi><mo>-</mo><mi>P</mi>    </mrow>    </mtd>    <mtd>    <msub>      <mrow>      <mover>        <mrow><mi>x</mi>        </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo>      </mover>      </mrow>      <mrow><mn>4</mn>      </mrow>    </msub>    </mtd>    <mtd><mo>=</mo>    </mtd>    <mtd>    <mrow>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>p</mi><mi>t</mi>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>3</mn>      </mrow>      </msub><mo>-</mo><mo form='prefix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>(</mo>      <mrow>      <msub>        <mrow><mi>k</mi>        </mrow>        <mrow>        <mrow><mi>p</mi><mi>h</mi>        </mrow>        </mrow>      </msub><mo>+</mo>      <msub>        <mrow><mi>k</mi>        </mrow>        <mrow>        <mrow><mi>d</mi><mn>2</mn>        </mrow>        </mrow>      </msub>      </mrow><mo form='postfix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>)</mo>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>4</mn>      </mrow>      </msub><mo>+</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>b</mi><mn>2</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>5</mn>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>1</mn>      </mrow>      </msub>    </mrow>    </mtd>  </mtr>  <mtr>    <mtd>    <mrow><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi><mo>-</mo><mi>P</mi>    </mrow>    </mtd>    <mtd>    <msub>      <mrow>      <mover>        <mrow><mi>x</mi>        </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo>      </mover>      </mrow>      <mrow><mn>5</mn>      </mrow>    </msub>    </mtd>    <mtd><mo>=</mo>    </mtd>    <mtd>    <mrow>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>d</mi><mn>2</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>4</mn>      </mrow>      </msub><mo>-</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>b</mi><mn>2</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>5</mn>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>1</mn>      </mrow>      </msub>    </mrow>    </mtd>  </mtr>  <mtr>    <mtd>    <mrow><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi>    </mrow>    </mtd>    <mtd>    <msub>      <mrow>      <mover>        <mrow><mi>x</mi>        </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo>      </mover>      </mrow>      <mrow><mn>6</mn>      </mrow>    </msub>    </mtd>    <mtd><mo>=</mo>    </mtd>    <mtd>    <mrow>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>d</mi><mn>1</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>3</mn>      </mrow>      </msub><mo>+</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>d</mi><mn>3</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>7</mn>      </mrow>      </msub><mo>-</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>b</mi><mn>3</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>6</mn>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>1</mn>      </mrow>      </msub><mo>-</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>b</mi><mn>1</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>6</mn>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>2</mn>      </mrow>      </msub>    </mrow>    </mtd>  </mtr>  <mtr>    <mtd>    <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi><mn>.</mn><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi>    </mrow>    </mtd>    <mtd>    <msub>      <mrow>      <mover>        <mrow><mi>x</mi>        </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo>      </mover>      </mrow>      <mrow><mn>7</mn>      </mrow>    </msub>    </mtd>    <mtd><mo>=</mo>    </mtd>    <mtd>    <mrow>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>p</mi><mi>h</mi>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>4</mn>      </mrow>      </msub><mo>-</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>d</mi><mn>3</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>7</mn>      </mrow>      </msub><mo>+</mo>      <msub>      <mrow><mi>k</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>b</mi><mn>3</mn>        </mrow>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>6</mn>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>1</mn>      </mrow>      </msub>    </mrow>    </mtd>  </mtr>  <mtr>    <mtd>    <mrow><mi>l</mi><mi>a</mi><mi>c</mi>      <msub>      <mrow><mi>Z</mi>      </mrow>      <mrow>        <mrow><mi>m</mi><mi>R</mi><mi>N</mi><mi>A</mi>        </mrow>      </mrow>      </msub>    </mrow>    </mtd>    <mtd>    <msub>      <mrow>      <mover>        <mrow><mi>x</mi>        </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo>      </mover>      </mrow>      <mrow><mn>8</mn>      </mrow>    </msub>    </mtd>    <mtd><mo>=</mo>    </mtd>    <mtd>    <mrow>      <msub>      <mrow><mi> &alpha; </mi>      </mrow>      <mrow><mi>M</mi>      </mrow>      </msub>      <mfrac>      <mrow>        <msup>        <mrow><mo form='prefix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>(</mo>          <mfrac>          <mrow>            <msub>            <mrow><mi>x</mi>            </mrow>            <mrow><mn>5</mn>            </mrow>            </msub>          </mrow>          <mrow>            <mrow><mi>K</mi><mn>5</mn>            </mrow>          </mrow>          </mfrac><mo form='postfix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>)</mo>        </mrow>        <mrow>          <msub>          <mrow><mi>n</mi>          </mrow>          <mrow><mi>l</mi>          </mrow>          </msub>        </mrow>        </msup>      </mrow>      <mrow>        <msup>        <mrow>          <mrow><mn>1</mn><mi>+</mi><mo>&af;</mo><mo form='prefix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>(</mo>          <mfrac>            <mrow>            <msub>              <mrow><mi>x</mi>              </mrow>              <mrow><mn>5</mn>              </mrow>            </msub>            </mrow>            <mrow>            <mrow><mi>K</mi><mn>5</mn>            </mrow>            </mrow>          </mfrac><mo form='postfix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>)</mo>          </mrow>        </mrow>        <mrow>          <msub>          <mrow><mi>n</mi>          </mrow>          <mrow><mi>l</mi>          </mrow>          </msub>        </mrow>        </msup>      </mrow>      </mfrac><mo>-</mo>      <msub>      <mrow><mi> &gamma; </mi>      </mrow>      <mrow><mi>M</mi>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>8</mn>      </mrow>      </msub>    </mrow>    </mtd>  </mtr>  <mtr>    <mtd>    <mrow><mi> &beta; </mi><mo>-</mo><mi>G</mi><mi>a</mi><mi>l</mi><mi>a</mi><mi>c</mi><mi>t</mi><mi>o</mi><mi>s</mi><mi>i</mi><mi>d</mi><mi>a</mi><mi>s</mi><mi>e</mi>    </mrow>    </mtd>    <mtd>    <msub>      <mrow>      <mover>        <mrow><mi>x</mi>        </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo>      </mover>      </mrow>      <mrow><mn>9</mn>      </mrow>    </msub>    </mtd>    <mtd><mo>=</mo>    </mtd>    <mtd>    <mrow>      <msub>      <mrow><mi> &alpha; </mi>      </mrow>      <mrow><mi>B</mi>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>8</mn>      </mrow>      </msub><mo>-</mo>      <msub>      <mrow><mi> &gamma; </mi>      </mrow>      <mrow><mi>B</mi>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>9</mn>      </mrow>      </msub>    </mrow>    </mtd>  </mtr>  <mtr>    <mtd>    <mrow><mi>d</mi><mi>y</mi><mi>e</mi>    </mrow>    </mtd>    <mtd>    <msub>      <mrow>      <mover>        <mrow><mi>x</mi>        </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo>      </mover>      </mrow>      <mrow><mn>10</mn>      </mrow>    </msub>    </mtd>    <mtd><mo>=</mo>    </mtd>    <mtd>    <mrow>      <msub>      <mrow><mi> &alpha; </mi>      </mrow>      <mrow><mi>A</mi>      </mrow>      </msub>      <msub>      <mrow><mi>x</mi>      </mrow>      <mrow><mn>9</mn>      </mrow>      </msub>    </mrow>    </mtd>  </mtr>  </mtable> </mrow></math></div><h2 class='section'><span class='section_label'>3</span> <a id='magicparlabel-16' </a>Parameters</h2><div class='standard'><a id='magicparlabel-17' </a><div class='longtable' style='text-align: center;'><table><thead><tr><th align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-201' </a>Parameter</div></th><th align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-204' </a>Value</div></th><th align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-207' </a>Unit</div></th><th align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-210' </a>Name</div></th><th align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-213' </a>Source</div></th></tr></thead><tbody><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-216' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>k</mi>  </mrow>  <mrow>    <mrow><mi>a</mi><mi>p</mi>    </mrow>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-219' </a>0.1</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-222' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-225' </a>EnvZ autophosphorelation rate</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-228' </a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-231' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>k</mi>  </mrow>  <mrow>    <mrow><mi>a</mi><mi>d</mi>    </mrow>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-234' </a>0.001</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-237' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-240' </a>EnvZ dephospholeration rate</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-243' </a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-246' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>k</mi>  </mrow>  <mrow>    <mrow><mi>b</mi><mn>1</mn>    </mrow>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-249' </a>0.5</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-252' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-255' </a>binding rate EnvZ-P &amp; OmpR</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-258' </a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-261' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>k</mi>  </mrow>  <mrow>    <mrow><mi>d</mi><mn>1</mn>    </mrow>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-264' </a>0.5</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-267' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-270' </a>unbinding rate EnvZ-P.OmpR</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-273' </a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-276' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>k</mi>  </mrow>  <mrow>    <mrow><mi>b</mi><mn>2</mn>    </mrow>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-279' </a>0.05</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-282' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-285' </a>binding rate EnvZ &amp; OmpR-P</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-288' </a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-291' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>k</mi>  </mrow>  <mrow>    <mrow><mi>d</mi><mn>2</mn>    </mrow>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-294' </a>0.5</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-297' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-300' </a>unbinding rate EnvZ.OmpR-P</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-303' </a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-306' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>k</mi>  </mrow>  <mrow>    <mrow><mi>b</mi><mn>3</mn>    </mrow>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-309' </a>0.5</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-312' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-315' </a>binding rate EnvZ &amp; OmpR</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-318' </a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-321' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>k</mi>  </mrow>  <mrow>    <mrow><mi>d</mi><mn>3</mn>    </mrow>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-324' </a>5</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-327' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-330' </a>unbinding rate EnvZ.OmpR</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-333' </a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-336' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>k</mi>  </mrow>  <mrow>    <mrow><mi>p</mi><mi>h</mi>    </mrow>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-339' </a>0.05</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-342' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-345' </a>dephosphorelation rate EnvZ.OmpR-P</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-348' </a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-351' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>k</mi>  </mrow>  <mrow>    <mrow><mi>p</mi><mi>t</mi>    </mrow>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-354' </a>1.5</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-357' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-360' </a>phosphotransfer rate</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-363' </a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-366' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mi>K</mi><mn>1</mn>  </mrow> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-369' </a>5</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-372' </a>nM</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-375' </a>response param. OmpR-P,lacZ</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-378' </a>guessed</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-381' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi> &alpha; </mi>  </mrow>  <mrow><mi>M</mi>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-384' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>0.997</mn>  </mrow>  <mrow><mn>60</mn>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-387' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow>    <mrow><mi>n</mi><mi>M</mi>    </mrow>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-390' </a>max transcription rate lacZ</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-393' </a>[<a href='#Yildirim-2004'>3</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-396' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi> &alpha; </mi>  </mrow>  <mrow><mi>B</mi>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-399' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow>    <mrow><mn>1.661</mn><mi>e</mi><mo>-</mo><mn>5</mn>    </mrow>  </mrow>  <mrow><mn>60</mn>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-402' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-405' </a>max translation rate lacZ</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-408' </a>[<a href='#Yildirim-2004'>3</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-411' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi> &alpha; </mi>  </mrow>  <mrow><mi>A</mi>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-414' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>20</mn>  </mrow>  <mrow><mn>60</mn>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-417' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-420' </a>enzymatic reaction rate</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-423' </a>[<a href='#Yildirim-2004'>3</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-426' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi> &gamma; </mi>  </mrow>  <mrow><mi>M</mi>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-429' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>0.411</mn>  </mrow>  <mrow><mn>60</mn>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-432' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-435' </a>degradation lacZ mRNA</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-438' </a>[<a href='#Yildirim-2004'>3</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-441' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi> &gamma; </mi>  </mrow>  <mrow><mi>B</mi>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-444' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow>    <mrow><mn>8.331</mn><mi>e</mi><mo>-</mo><mn>4</mn>    </mrow>  </mrow>  <mrow><mn>60</mn>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-447' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  <mrow><mi>s</mi>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-450' </a>degradation <math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow><mi> &beta; </mi> </mrow></math>-Galactosidase</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-453' </a>[<a href='#Yildirim-2004'>3</a>]</div></td></tr></tbody></table></div></div><h2 class='section'><span class='section_label'>4</span> <a id='magicparlabel-454' </a>Initial Data</h2><div class='standard'><a id='magicparlabel-455' </a><div class='longtable' style='text-align: center;'><table><thead><tr><th align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-579' </a>Name</div></th><th align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-582' </a>Variable</div></th><th align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-585' </a>Initial Value</div></th><th align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-588' </a>Comment</div></th><th align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-591' </a>Source</div></th></tr></thead><tbody><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-594' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi>  </mrow> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-597' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>x</mi>  </mrow>  <mrow><mn>1</mn>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-600' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>3500</mn>  </mrow>  <mrow><mn>0.60221</mn>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-603' </a>3500 molecules per cell</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-606' </a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-609' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi><mo>-</mo><mi>P</mi>  </mrow> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-612' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>x</mi>  </mrow>  <mrow><mn>2</mn>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-615' </a>0</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-618' </a></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-621' </a></div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-624' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi><mo>-</mo><mi>P</mi><mn>.</mn><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi>  </mrow> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-627' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>x</mi>  </mrow>  <mrow><mn>3</mn>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-630' </a>0</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-633' </a></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-636' </a></div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-639' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi><mn>.</mn><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi><mo>-</mo><mi>P</mi>  </mrow> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-642' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>x</mi>  </mrow>  <mrow><mn>4</mn>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-645' </a>0</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-648' </a></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-651' </a></div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-654' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi><mo>-</mo><mi>P</mi>  </mrow> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-657' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>x</mi>  </mrow>  <mrow><mn>5</mn>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-660' </a>0</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-663' </a></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-666' </a></div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-669' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi>  </mrow> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-672' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>x</mi>  </mrow>  <mrow><mn>6</mn>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-675' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mfrac>  <mrow><mn>100</mn>  </mrow>  <mrow><mn>0.60221</mn>  </mrow>  </mfrac> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-678' </a>100 molecules per cell</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-681' </a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]</div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-684' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi><mn>.</mn><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi>  </mrow> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-687' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>x</mi>  </mrow>  <mrow><mn>7</mn>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-690' </a>0</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-693' </a></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-696' </a></div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-699' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mi>l</mi><mi>a</mi><mi>c</mi>  <msub>    <mrow><mi>Z</mi>    </mrow>    <mrow>    <mrow><mi>m</mi><mi>R</mi><mi>N</mi><mi>A</mi>    </mrow>    </mrow>  </msub>  </mrow> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-702' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>x</mi>  </mrow>  <mrow><mn>8</mn>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-705' </a>0</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-708' </a></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-711' </a></div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-714' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mi> &beta; </mi><mo>-</mo><mi>G</mi><mi>a</mi><mi>l</mi><mi>a</mi><mi>c</mi><mi>t</mi><mi>o</mi><mi>s</mi><mi>i</mi><mi>d</mi><mi>a</mi><mi>s</mi><mi>e</mi>  </mrow> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-717' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>x</mi>  </mrow>  <mrow><mn>9</mn>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-720' </a>0</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-723' </a></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-726' </a></div></td></tr><tr><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-729' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mi>d</mi><mi>y</mi><mi>e</mi>  </mrow> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-732' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <msub>  <mrow><mi>x</mi>  </mrow>  <mrow><mn>10</mn>  </mrow>  </msub> </mrow></math></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-735' </a>0</div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-738' </a></div></td><td align='center' valign='top'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-741' </a></div></td></tr></tbody></table></div></div><h2 class='section'><span class='section_label'>5</span> <a id='magicparlabel-742' </a>Simulation</h2><div class='standard'><a id='magicparlabel-743' </a>The goal of the simulation was to investigate the dependence of the activation time and deactivation time as well as the output of dye on the irradiation time and the irradiation intensity.</div><div class='standard'><a id='magicparlabel-744' </a>The range of both were adapted such that further increase would lead to no qualitative change.</div><div class='standard'><a id='magicparlabel-745' </a>Irradiation starts immediately at <math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mi>t</mi><mo>=</mo><mn>0</mn>  </mrow> </mrow></math>. The activation time is then determined by the time the mRNA concentration exceeds a concentration of <math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mn>0.5</mn><mi>n</mi><mi>M</mi>  </mrow> </mrow></math>.</div><div class='standard'><a id='magicparlabel-746' </a><br </a></div><div class='standard'><a id='magicparlabel-747' </a></div><div class='float float-figure'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-751' </a></div><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-752' </a><img style='width:100%;' src='1_Users_schaluck_Documents_MATLAB_BT_ractivation.png' alt='image: 1_Users_schaluck_Documents_MATLAB_BT_ractivation.png' </a></div></div><div class='standard'><a id='magicparlabel-753' </a>We see that the activation time only depends on the intensity of the light, not on the exposure time which should coincide with the real world behavior.</div><div class='standard'><a id='magicparlabel-754' </a>The deactivation time is defined as the timespan that the mRNA concentration needs to again drop below the threshold of <math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow><mn>0.5</mn><mi>n</mi><mi>M</mi>  </mrow> </mrow></math> after expiration of the exposure time.</div><div class='standard'><a id='magicparlabel-755' </a></div><div class='float float-figure'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-759' </a><img style='width:100%;' src='2_Users_schaluck_Documents_MATLAB_BT_rdeactivation.png' alt='image: 2_Users_schaluck_Documents_MATLAB_BT_rdeactivation.png' </a></div></div><div class='standard'><a id='magicparlabel-760' </a>We see that this deactivation time strongly depends on the intensity and approaches its upper bound only slowly. This is due to the fact that increasing the intensity results in an increase of the autophosphorylation rate of EnvZ and thus causes a shift the stable state for the phosphorylated OmpR to a higher level. Hence more time is needed to dephosporylate all OmpR and drop the mRNA concentration below the threshold.</div><div class='standard'><a id='magicparlabel-761' </a>The final point of interest is the total output of dye. For this the value of <math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow>  <mrow>  <msub>    <mrow><mi>x</mi>    </mrow>    <mrow><mn>10</mn>    </mrow>  </msub><mo form='prefix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>(</mo><mn>40000</mn><mo form='postfix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>)</mo>  </mrow> </mrow></math> was used. Although this might not be the final output of the system, it should be a rough approximation. </div><div class='standard'><a id='magicparlabel-762' </a></div><div class='float float-figure'><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-766' </a><img style='width:100%;' src='3_Users_schaluck_Documents_MATLAB_BT_routput.png' alt='image: 3_Users_schaluck_Documents_MATLAB_BT_routput.png' </a></div><div class='plain_layout'><a id='magicparlabel-767' </a></div></div><div class='standard'><a id='magicparlabel-768' </a>We see that the value depends on both intensity and exposure time, but the upper limit with respect to the intensity is reached quite quickly. The output seems to depend linearly on the exposure time and does not seem to be anywhere near reaching a limit.</div><h2 class='section'><span class='section_label'>6</span> <a id='magicparlabel-769' </a>Conclusion</h2><div class='standard'><a id='magicparlabel-770' </a>We can observe that increasing the intensity does increase the deactivation time but does not change the final expression output. For our final system the deactivation time defines the minimum recommended time between two single excitations of focused points. Hence a sufficiently high exposure time at low intensity is desirable.</div><div class='standard'><a id='magicparlabel-771' </a><h2 class='bibtex'>References</h2><div class='bibtex'><div class='bibtexentry'><a id='Igoshin-2008' </a><span class='bibtexlabel'>1</span><span class='bibtexinfo'>Igoshin, Oleg A and Alves, Rui and Savageau, Michael A, 'Hysteretic and graded responses in bacterial two-component signal transduction', <i>Mol Microbiol</i> (2008), 1196-215.</span></div><div class='bibtexentry'><a id='Rausenberger-2010' </a><span class='bibtexlabel'>2</span><span class='bibtexinfo'>Rausenberger, Julia and Hussong, Andrea and Kircher, Stefan and Kirchenbauer, Daniel and Timmer, Jens and Nagy, Ferenc and Schäfer, Eberhard and Fleck, Christian, 'An integrative model for phytochrome B mediated photomorphogenesis: from protein dynamics to physiology', <i>PLoS One</i> (2010), e10721.</span></div><div class='bibtexentry'><a id='Yildirim-2004' </a><span class='bibtexlabel'>3</span><span class='bibtexinfo'>Yildirim, N and Santillan, M and Horike, D and Mackey, MC, 'Dynamics and bistability in a reduced model of the lac operon', <i>CHAOS</i> (2004), 279-292.</span></div><div class='bibtexentry'><a id='Yoshida-2006' </a><span class='bibtexlabel'>4</span><span class='bibtexinfo'>T. Yoshida and L. Qin and L. A. Egger and M. Inouye, 'Transcription Regulation of ompf and ompc by a Single Transcription Factor Ompr', <i>Journal of Biological Chemistry</i> (2006), 17114-17123.</span></div></div></div>")

Revision as of 11:20, 28 October 2011

document.write("<style type='text/css'>table { border: 1px solid black; display: inline-block; }td { border: 1px solid black; padding: 0.5ex; }</style><style type='text/css'>div.bibtexentry { margin-left: 2em; text-indent: -2em; }span.bibtexlabel:before{ content: '['; }span.bibtexlabel:after{ content: '] '; }</style><style type='text/css'>div.standard {text-align: left;}h2.section {font-weight: normal;font-style: normal;font-variant: small-caps;font-size: medium;margin-top: 1.3ex;margin-bottom: 0.7ex;text-align: center;}div.plain_layout {text-align: left;}div.wrap {float: right;border: 2px solid black;padding: 1ex;margin: 1ex;}div.float {border: 2px solid black;text-align: center;}</style>
<a id='magicparlabel-3' </a>
Table of Contents
<a href='#magicparlabel-4' class='tocentry'>1 Model</a> <a href='#magicparlabel-4' class='tocarrow'>></a>
<a href='#magicparlabel-14' class='tocentry'>2 Equations</a> <a href='#magicparlabel-14' class='tocarrow'>></a>
<a href='#magicparlabel-16' class='tocentry'>3 Parameters</a> <a href='#magicparlabel-16' class='tocarrow'>></a>
<a href='#magicparlabel-454' class='tocentry'>4 Initial Data</a> <a href='#magicparlabel-454' class='tocarrow'>></a>
<a href='#magicparlabel-742' class='tocentry'>5 Simulation</a> <a href='#magicparlabel-742' class='tocarrow'>></a>
<a href='#magicparlabel-769' class='tocentry'>6 Conclusion</a> <a href='#magicparlabel-769' class='tocarrow'>></a>

Contents

<a id='magicparlabel-4' </a>Model

<a id='magicparlabel-5' </a>
<a id='magicparlabel-9' </a>
<a id='magicparlabel-10' </a><img style='width:50%;' src='0_Users_schaluck_Desktop_DUMP_redlight.png' alt='image: 0_Users_schaluck_Desktop_DUMP_redlight.png' </a>
<a id='magicparlabel-11' </a>
For the Red Light Sensor the approach was to omit the PhyB pathway and guess that the autophosphorelation rate of EnvZ increases linearly with the Intensity of Red Light. If you want to include the PhyB pathway in your model the Paper by Rausenberger [<a href='#Rausenberger-2010'>2</a>] should be of great help. The EnvZ/OmpR pathway was modeled according to the Paper by Igoshin [<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]. Finally the dye output was an adaption of the model proposed in the paper by Yildirim [<a href='#Yildirim-2004'>3</a>].
<a id='magicparlabel-12' </a>If the binding mechanics for the OmpR promoter are of interest, one should consult the paper by Yoshida [<a href='#Yoshida-2006'>4</a>]. They have not been integrated in this model, see the guide for details on how to do that.
<a id='magicparlabel-13' </a><br </a>

<a id='magicparlabel-14' </a>Equations

<a id='magicparlabel-15' </a><math display='block' xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mtable> <mtr> <mtd> <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi> </mrow> </mtd> <mtd> <msub> <mrow> <mover> <mrow><mi>x</mi> </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo> </mover> </mrow> <mrow><mn>1</mn> </mrow> </msub> </mtd> <mtd><mo>=</mo> </mtd> <mtd> <mrow> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>a</mi><mi>d</mi> </mrow> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>2</mn> </mrow> </msub><mo>-</mo> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>a</mi><mi>p</mi> </mrow> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>1</mn> </mrow> </msub><mi>R</mi><mi>e</mi><mi>d</mi><mi>L</mi><mi>i</mi><mi>g</mi><mi>h</mi><mi>t</mi><mo>&af;</mo><mo form='prefix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>(</mo><mi>t</mi><mo form='postfix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>)</mo><mo>+</mo> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>d</mi><mn>2</mn> </mrow> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>4</mn> </mrow> </msub><mo>-</mo> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>b</mi><mn>2</mn> </mrow> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>5</mn> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>1</mn> </mrow> </msub><mo>-</mo> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>b</mi><mn>3</mn> </mrow> </mrow> </msub><mo>*</mo> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>6</mn> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>1</mn> </mrow> </msub><mo>+</mo> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>d</mi><mn>3</mn> </mrow> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>7</mn> </mrow> </msub> </mrow> </mtd> </mtr> <mtr> <mtd> <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi><mo>-</mo><mi>P</mi> </mrow> </mtd> <mtd> <msub> <mrow> <mover> <mrow><mi>x</mi> </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo> </mover> </mrow> <mrow><mn>2</mn> </mrow> </msub> </mtd> <mtd><mo>=</mo> </mtd> <mtd> <mrow> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>a</mi><mi>p</mi> </mrow> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>1</mn> </mrow> </msub><mi>R</mi><mi>e</mi><mi>d</mi><mi>L</mi><mi>i</mi><mi>g</mi><mi>h</mi><mi>t</mi><mo>&af;</mo><mo form='prefix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>(</mo><mi>t</mi><mo form='postfix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>)</mo><mo>-</mo> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>a</mi><mi>d</mi> </mrow> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>2</mn> </mrow> </msub><mo>+</mo> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>d</mi><mn>1</mn> </mrow> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>3</mn> </mrow> </msub><mo>-</mo> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>b</mi><mn>1</mn> </mrow> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>6</mn> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>2</mn> </mrow> </msub> </mrow> </mtd> </mtr> <mtr> <mtd> <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi><mo>-</mo><mi>P</mi><mn>.</mn><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi> </mrow> </mtd> <mtd> <msub> <mrow> <mover> <mrow><mi>x</mi> </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo> </mover> </mrow> <mrow><mn>3</mn> </mrow> </msub> </mtd> <mtd><mo>=</mo> </mtd> <mtd> <mrow><mo>-</mo><mo form='prefix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>(</mo> <mrow> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>d</mi><mn>1</mn> </mrow> </mrow> </msub><mo>+</mo> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>p</mi><mi>t</mi> </mrow> </mrow> </msub> </mrow><mo form='postfix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>)</mo> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>3</mn> </mrow> </msub><mo>+</mo> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>b</mi><mn>1</mn> </mrow> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>6</mn> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>2</mn> </mrow> </msub> </mrow> </mtd> </mtr> <mtr> <mtd> <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi><mn>.</mn><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi><mo>-</mo><mi>P</mi> </mrow> </mtd> <mtd> <msub> <mrow> <mover> <mrow><mi>x</mi> </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo> </mover> </mrow> <mrow><mn>4</mn> </mrow> </msub> </mtd> <mtd><mo>=</mo> </mtd> <mtd> <mrow> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>p</mi><mi>t</mi> </mrow> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>3</mn> </mrow> </msub><mo>-</mo><mo form='prefix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>(</mo> <mrow> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>p</mi><mi>h</mi> </mrow> </mrow> </msub><mo>+</mo> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>d</mi><mn>2</mn> </mrow> </mrow> </msub> </mrow><mo form='postfix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>)</mo> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>4</mn> </mrow> </msub><mo>+</mo> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>b</mi><mn>2</mn> </mrow> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>5</mn> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>1</mn> </mrow> </msub> </mrow> </mtd> </mtr> <mtr> <mtd> <mrow><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi><mo>-</mo><mi>P</mi> </mrow> </mtd> <mtd> <msub> <mrow> <mover> <mrow><mi>x</mi> </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo> </mover> </mrow> <mrow><mn>5</mn> </mrow> </msub> </mtd> <mtd><mo>=</mo> </mtd> <mtd> <mrow> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>d</mi><mn>2</mn> </mrow> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>4</mn> </mrow> </msub><mo>-</mo> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>b</mi><mn>2</mn> </mrow> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>5</mn> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>1</mn> </mrow> </msub> </mrow> </mtd> </mtr> <mtr> <mtd> <mrow><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi> </mrow> </mtd> <mtd> <msub> <mrow> <mover> <mrow><mi>x</mi> </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo> </mover> </mrow> <mrow><mn>6</mn> </mrow> </msub> </mtd> <mtd><mo>=</mo> </mtd> <mtd> <mrow> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>d</mi><mn>1</mn> </mrow> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>3</mn> </mrow> </msub><mo>+</mo> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>d</mi><mn>3</mn> </mrow> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>7</mn> </mrow> </msub><mo>-</mo> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>b</mi><mn>3</mn> </mrow> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>6</mn> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>1</mn> </mrow> </msub><mo>-</mo> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>b</mi><mn>1</mn> </mrow> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>6</mn> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>2</mn> </mrow> </msub> </mrow> </mtd> </mtr> <mtr> <mtd> <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi><mn>.</mn><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi> </mrow> </mtd> <mtd> <msub> <mrow> <mover> <mrow><mi>x</mi> </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo> </mover> </mrow> <mrow><mn>7</mn> </mrow> </msub> </mtd> <mtd><mo>=</mo> </mtd> <mtd> <mrow> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>p</mi><mi>h</mi> </mrow> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>4</mn> </mrow> </msub><mo>-</mo> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>d</mi><mn>3</mn> </mrow> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>7</mn> </mrow> </msub><mo>+</mo> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>b</mi><mn>3</mn> </mrow> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>6</mn> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>1</mn> </mrow> </msub> </mrow> </mtd> </mtr> <mtr> <mtd> <mrow><mi>l</mi><mi>a</mi><mi>c</mi> <msub> <mrow><mi>Z</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>m</mi><mi>R</mi><mi>N</mi><mi>A</mi> </mrow> </mrow> </msub> </mrow> </mtd> <mtd> <msub> <mrow> <mover> <mrow><mi>x</mi> </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo> </mover> </mrow> <mrow><mn>8</mn> </mrow> </msub> </mtd> <mtd><mo>=</mo> </mtd> <mtd> <mrow> <msub> <mrow><mi> α </mi> </mrow> <mrow><mi>M</mi> </mrow> </msub> <mfrac> <mrow> <msup> <mrow><mo form='prefix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>(</mo> <mfrac> <mrow> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>5</mn> </mrow> </msub> </mrow> <mrow> <mrow><mi>K</mi><mn>5</mn> </mrow> </mrow> </mfrac><mo form='postfix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>)</mo> </mrow> <mrow> <msub> <mrow><mi>n</mi> </mrow> <mrow><mi>l</mi> </mrow> </msub> </mrow> </msup> </mrow> <mrow> <msup> <mrow> <mrow><mn>1</mn><mi>+</mi><mo>&af;</mo><mo form='prefix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>(</mo> <mfrac> <mrow> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>5</mn> </mrow> </msub> </mrow> <mrow> <mrow><mi>K</mi><mn>5</mn> </mrow> </mrow> </mfrac><mo form='postfix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>)</mo> </mrow> </mrow> <mrow> <msub> <mrow><mi>n</mi> </mrow> <mrow><mi>l</mi> </mrow> </msub> </mrow> </msup> </mrow> </mfrac><mo>-</mo> <msub> <mrow><mi> γ </mi> </mrow> <mrow><mi>M</mi> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>8</mn> </mrow> </msub> </mrow> </mtd> </mtr> <mtr> <mtd> <mrow><mi> β </mi><mo>-</mo><mi>G</mi><mi>a</mi><mi>l</mi><mi>a</mi><mi>c</mi><mi>t</mi><mi>o</mi><mi>s</mi><mi>i</mi><mi>d</mi><mi>a</mi><mi>s</mi><mi>e</mi> </mrow> </mtd> <mtd> <msub> <mrow> <mover> <mrow><mi>x</mi> </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo> </mover> </mrow> <mrow><mn>9</mn> </mrow> </msub> </mtd> <mtd><mo>=</mo> </mtd> <mtd> <mrow> <msub> <mrow><mi> α </mi> </mrow> <mrow><mi>B</mi> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>8</mn> </mrow> </msub><mo>-</mo> <msub> <mrow><mi> γ </mi> </mrow> <mrow><mi>B</mi> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>9</mn> </mrow> </msub> </mrow> </mtd> </mtr> <mtr> <mtd> <mrow><mi>d</mi><mi>y</mi><mi>e</mi> </mrow> </mtd> <mtd> <msub> <mrow> <mover> <mrow><mi>x</mi> </mrow><mo stretchy='true'>&dot;</mo> </mover> </mrow> <mrow><mn>10</mn> </mrow> </msub> </mtd> <mtd><mo>=</mo> </mtd> <mtd> <mrow> <msub> <mrow><mi> α </mi> </mrow> <mrow><mi>A</mi> </mrow> </msub> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>9</mn> </mrow> </msub> </mrow> </mtd> </mtr> </mtable> </mrow></math>

<a id='magicparlabel-16' </a>Parameters

<a id='magicparlabel-17' </a>
<thead></thead><tbody></tbody>
<a id='magicparlabel-201' </a>Parameter
<a id='magicparlabel-204' </a>Value
<a id='magicparlabel-207' </a>Unit
<a id='magicparlabel-210' </a>Name
<a id='magicparlabel-213' </a>Source
<a id='magicparlabel-216' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>a</mi><mi>p</mi> </mrow> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-219' </a>0.1
<a id='magicparlabel-222' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mfrac> <mrow><mn>1</mn> </mrow> <mrow><mi>s</mi> </mrow> </mfrac> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-225' </a>EnvZ autophosphorelation rate
<a id='magicparlabel-228' </a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]
<a id='magicparlabel-231' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>a</mi><mi>d</mi> </mrow> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-234' </a>0.001
<a id='magicparlabel-237' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mfrac> <mrow><mn>1</mn> </mrow> <mrow><mi>s</mi> </mrow> </mfrac> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-240' </a>EnvZ dephospholeration rate
<a id='magicparlabel-243' </a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]
<a id='magicparlabel-246' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>b</mi><mn>1</mn> </mrow> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-249' </a>0.5
<a id='magicparlabel-252' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mfrac> <mrow><mn>1</mn> </mrow> <mrow><mi>s</mi> </mrow> </mfrac> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-255' </a>binding rate EnvZ-P & OmpR
<a id='magicparlabel-258' </a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]
<a id='magicparlabel-261' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>d</mi><mn>1</mn> </mrow> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-264' </a>0.5
<a id='magicparlabel-267' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mfrac> <mrow><mn>1</mn> </mrow> <mrow><mi>s</mi> </mrow> </mfrac> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-270' </a>unbinding rate EnvZ-P.OmpR
<a id='magicparlabel-273' </a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]
<a id='magicparlabel-276' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>b</mi><mn>2</mn> </mrow> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-279' </a>0.05
<a id='magicparlabel-282' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mfrac> <mrow><mn>1</mn> </mrow> <mrow><mi>s</mi> </mrow> </mfrac> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-285' </a>binding rate EnvZ & OmpR-P
<a id='magicparlabel-288' </a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]
<a id='magicparlabel-291' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>d</mi><mn>2</mn> </mrow> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-294' </a>0.5
<a id='magicparlabel-297' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mfrac> <mrow><mn>1</mn> </mrow> <mrow><mi>s</mi> </mrow> </mfrac> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-300' </a>unbinding rate EnvZ.OmpR-P
<a id='magicparlabel-303' </a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]
<a id='magicparlabel-306' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>b</mi><mn>3</mn> </mrow> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-309' </a>0.5
<a id='magicparlabel-312' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mfrac> <mrow><mn>1</mn> </mrow> <mrow><mi>s</mi> </mrow> </mfrac> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-315' </a>binding rate EnvZ & OmpR
<a id='magicparlabel-318' </a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]
<a id='magicparlabel-321' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>d</mi><mn>3</mn> </mrow> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-324' </a>5
<a id='magicparlabel-327' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mfrac> <mrow><mn>1</mn> </mrow> <mrow><mi>s</mi> </mrow> </mfrac> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-330' </a>unbinding rate EnvZ.OmpR
<a id='magicparlabel-333' </a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]
<a id='magicparlabel-336' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>p</mi><mi>h</mi> </mrow> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-339' </a>0.05
<a id='magicparlabel-342' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mfrac> <mrow><mn>1</mn> </mrow> <mrow><mi>s</mi> </mrow> </mfrac> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-345' </a>dephosphorelation rate EnvZ.OmpR-P
<a id='magicparlabel-348' </a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]
<a id='magicparlabel-351' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi>k</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>p</mi><mi>t</mi> </mrow> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-354' </a>1.5
<a id='magicparlabel-357' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mfrac> <mrow><mn>1</mn> </mrow> <mrow><mi>s</mi> </mrow> </mfrac> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-360' </a>phosphotransfer rate
<a id='magicparlabel-363' </a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]
<a id='magicparlabel-366' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mrow><mi>K</mi><mn>1</mn> </mrow> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-369' </a>5
<a id='magicparlabel-372' </a>nM
<a id='magicparlabel-375' </a>response param. OmpR-P,lacZ
<a id='magicparlabel-378' </a>guessed
<a id='magicparlabel-381' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi> α </mi> </mrow> <mrow><mi>M</mi> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-384' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mfrac> <mrow><mn>0.997</mn> </mrow> <mrow><mn>60</mn> </mrow> </mfrac> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-387' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mfrac> <mrow> <mrow><mi>n</mi><mi>M</mi> </mrow> </mrow> <mrow><mi>s</mi> </mrow> </mfrac> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-390' </a>max transcription rate lacZ
<a id='magicparlabel-393' </a>[<a href='#Yildirim-2004'>3</a>]
<a id='magicparlabel-396' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi> α </mi> </mrow> <mrow><mi>B</mi> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-399' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mfrac> <mrow> <mrow><mn>1.661</mn><mi>e</mi><mo>-</mo><mn>5</mn> </mrow> </mrow> <mrow><mn>60</mn> </mrow> </mfrac> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-402' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mfrac> <mrow><mn>1</mn> </mrow> <mrow><mi>s</mi> </mrow> </mfrac> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-405' </a>max translation rate lacZ
<a id='magicparlabel-408' </a>[<a href='#Yildirim-2004'>3</a>]
<a id='magicparlabel-411' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi> α </mi> </mrow> <mrow><mi>A</mi> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-414' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mfrac> <mrow><mn>20</mn> </mrow> <mrow><mn>60</mn> </mrow> </mfrac> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-417' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mfrac> <mrow><mn>1</mn> </mrow> <mrow><mi>s</mi> </mrow> </mfrac> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-420' </a>enzymatic reaction rate
<a id='magicparlabel-423' </a>[<a href='#Yildirim-2004'>3</a>]
<a id='magicparlabel-426' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi> γ </mi> </mrow> <mrow><mi>M</mi> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-429' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mfrac> <mrow><mn>0.411</mn> </mrow> <mrow><mn>60</mn> </mrow> </mfrac> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-432' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mfrac> <mrow><mn>1</mn> </mrow> <mrow><mi>s</mi> </mrow> </mfrac> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-435' </a>degradation lacZ mRNA
<a id='magicparlabel-438' </a>[<a href='#Yildirim-2004'>3</a>]
<a id='magicparlabel-441' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi> γ </mi> </mrow> <mrow><mi>B</mi> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-444' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mfrac> <mrow> <mrow><mn>8.331</mn><mi>e</mi><mo>-</mo><mn>4</mn> </mrow> </mrow> <mrow><mn>60</mn> </mrow> </mfrac> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-447' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mfrac> <mrow><mn>1</mn> </mrow> <mrow><mi>s</mi> </mrow> </mfrac> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-450' </a>degradation <math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow><mi> β </mi> </mrow></math>-Galactosidase
<a id='magicparlabel-453' </a>[<a href='#Yildirim-2004'>3</a>]

<a id='magicparlabel-454' </a>Initial Data

<a id='magicparlabel-455' </a>
<thead></thead><tbody></tbody>
<a id='magicparlabel-579' </a>Name
<a id='magicparlabel-582' </a>Variable
<a id='magicparlabel-585' </a>Initial Value
<a id='magicparlabel-588' </a>Comment
<a id='magicparlabel-591' </a>Source
<a id='magicparlabel-594' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi> </mrow> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-597' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>1</mn> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-600' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mfrac> <mrow><mn>3500</mn> </mrow> <mrow><mn>0.60221</mn> </mrow> </mfrac> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-603' </a>3500 molecules per cell
<a id='magicparlabel-606' </a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]
<a id='magicparlabel-609' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi><mo>-</mo><mi>P</mi> </mrow> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-612' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>2</mn> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-615' </a>0
<a id='magicparlabel-618' </a>
<a id='magicparlabel-621' </a>
<a id='magicparlabel-624' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi><mo>-</mo><mi>P</mi><mn>.</mn><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi> </mrow> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-627' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>3</mn> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-630' </a>0
<a id='magicparlabel-633' </a>
<a id='magicparlabel-636' </a>
<a id='magicparlabel-639' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi><mn>.</mn><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi><mo>-</mo><mi>P</mi> </mrow> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-642' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>4</mn> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-645' </a>0
<a id='magicparlabel-648' </a>
<a id='magicparlabel-651' </a>
<a id='magicparlabel-654' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mrow><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi><mo>-</mo><mi>P</mi> </mrow> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-657' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>5</mn> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-660' </a>0
<a id='magicparlabel-663' </a>
<a id='magicparlabel-666' </a>
<a id='magicparlabel-669' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mrow><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi> </mrow> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-672' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>6</mn> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-675' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mfrac> <mrow><mn>100</mn> </mrow> <mrow><mn>0.60221</mn> </mrow> </mfrac> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-678' </a>100 molecules per cell
<a id='magicparlabel-681' </a>[<a href='#Igoshin-2008'>1</a>]
<a id='magicparlabel-684' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mrow><mi>E</mi><mi>n</mi><mi>v</mi><mi>Z</mi><mn>.</mn><mi>O</mi><mi>m</mi><mi>p</mi><mi>R</mi> </mrow> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-687' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>7</mn> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-690' </a>0
<a id='magicparlabel-693' </a>
<a id='magicparlabel-696' </a>
<a id='magicparlabel-699' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mrow><mi>l</mi><mi>a</mi><mi>c</mi> <msub> <mrow><mi>Z</mi> </mrow> <mrow> <mrow><mi>m</mi><mi>R</mi><mi>N</mi><mi>A</mi> </mrow> </mrow> </msub> </mrow> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-702' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>8</mn> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-705' </a>0
<a id='magicparlabel-708' </a>
<a id='magicparlabel-711' </a>
<a id='magicparlabel-714' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mrow><mi> β </mi><mo>-</mo><mi>G</mi><mi>a</mi><mi>l</mi><mi>a</mi><mi>c</mi><mi>t</mi><mi>o</mi><mi>s</mi><mi>i</mi><mi>d</mi><mi>a</mi><mi>s</mi><mi>e</mi> </mrow> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-717' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>9</mn> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-720' </a>0
<a id='magicparlabel-723' </a>
<a id='magicparlabel-726' </a>
<a id='magicparlabel-729' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mrow><mi>d</mi><mi>y</mi><mi>e</mi> </mrow> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-732' </a><math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>10</mn> </mrow> </msub> </mrow></math>
<a id='magicparlabel-735' </a>0
<a id='magicparlabel-738' </a>
<a id='magicparlabel-741' </a>

<a id='magicparlabel-742' </a>Simulation

<a id='magicparlabel-743' </a>The goal of the simulation was to investigate the dependence of the activation time and deactivation time as well as the output of dye on the irradiation time and the irradiation intensity.
<a id='magicparlabel-744' </a>The range of both were adapted such that further increase would lead to no qualitative change.
<a id='magicparlabel-745' </a>Irradiation starts immediately at <math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mrow><mi>t</mi><mo>=</mo><mn>0</mn> </mrow> </mrow></math>. The activation time is then determined by the time the mRNA concentration exceeds a concentration of <math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mrow><mn>0.5</mn><mi>n</mi><mi>M</mi> </mrow> </mrow></math>.
<a id='magicparlabel-746' </a><br </a>
<a id='magicparlabel-747' </a>
<a id='magicparlabel-751' </a>
<a id='magicparlabel-752' </a><img style='width:100%;' src='1_Users_schaluck_Documents_MATLAB_BT_ractivation.png' alt='image: 1_Users_schaluck_Documents_MATLAB_BT_ractivation.png' </a>
<a id='magicparlabel-753' </a>We see that the activation time only depends on the intensity of the light, not on the exposure time which should coincide with the real world behavior.
<a id='magicparlabel-754' </a>The deactivation time is defined as the timespan that the mRNA concentration needs to again drop below the threshold of <math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mrow><mn>0.5</mn><mi>n</mi><mi>M</mi> </mrow> </mrow></math> after expiration of the exposure time.
<a id='magicparlabel-755' </a>
<a id='magicparlabel-759' </a><img style='width:100%;' src='2_Users_schaluck_Documents_MATLAB_BT_rdeactivation.png' alt='image: 2_Users_schaluck_Documents_MATLAB_BT_rdeactivation.png' </a>
<a id='magicparlabel-760' </a>We see that this deactivation time strongly depends on the intensity and approaches its upper bound only slowly. This is due to the fact that increasing the intensity results in an increase of the autophosphorylation rate of EnvZ and thus causes a shift the stable state for the phosphorylated OmpR to a higher level. Hence more time is needed to dephosporylate all OmpR and drop the mRNA concentration below the threshold.
<a id='magicparlabel-761' </a>The final point of interest is the total output of dye. For this the value of <math xmlns='http://www.w3.org/1998/Math/MathML'> <mrow> <mrow> <msub> <mrow><mi>x</mi> </mrow> <mrow><mn>10</mn> </mrow> </msub><mo form='prefix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>(</mo><mn>40000</mn><mo form='postfix' fence='true' stretchy='true' symmetric='true'>)</mo> </mrow> </mrow></math> was used. Although this might not be the final output of the system, it should be a rough approximation.
<a id='magicparlabel-762' </a>
<a id='magicparlabel-766' </a><img style='width:100%;' src='3_Users_schaluck_Documents_MATLAB_BT_routput.png' alt='image: 3_Users_schaluck_Documents_MATLAB_BT_routput.png' </a>
<a id='magicparlabel-767' </a>
<a id='magicparlabel-768' </a>We see that the value depends on both intensity and exposure time, but the upper limit with respect to the intensity is reached quite quickly. The output seems to depend linearly on the exposure time and does not seem to be anywhere near reaching a limit.

<a id='magicparlabel-769' </a>Conclusion

<a id='magicparlabel-770' </a>We can observe that increasing the intensity does increase the deactivation time but does not change the final expression output. For our final system the deactivation time defines the minimum recommended time between two single excitations of focused points. Hence a sufficiently high exposure time at low intensity is desirable.
<a id='magicparlabel-771' </a>

References

<a id='Igoshin-2008' </a>1Igoshin, Oleg A and Alves, Rui and Savageau, Michael A, 'Hysteretic and graded responses in bacterial two-component signal transduction', Mol Microbiol (2008), 1196-215.
<a id='Rausenberger-2010' </a>2Rausenberger, Julia and Hussong, Andrea and Kircher, Stefan and Kirchenbauer, Daniel and Timmer, Jens and Nagy, Ferenc and Schäfer, Eberhard and Fleck, Christian, 'An integrative model for phytochrome B mediated photomorphogenesis: from protein dynamics to physiology', PLoS One (2010), e10721.
<a id='Yildirim-2004' </a>3Yildirim, N and Santillan, M and Horike, D and Mackey, MC, 'Dynamics and bistability in a reduced model of the lac operon', CHAOS (2004), 279-292.
<a id='Yoshida-2006' </a>4T. Yoshida and L. Qin and L. A. Egger and M. Inouye, 'Transcription Regulation of ompf and ompc by a Single Transcription Factor Ompr', Journal of Biological Chemistry (2006), 17114-17123.
")